看不见的森林——春生短命植物

前往坛城的路程变得叫人提心吊胆。每走一步，都有踩坏五六朵野花的危险。我走得极慢，小心翼翼地择道而行，努力不去留下一路被践踏的美丽小花。山坡上布满了厚厚的绿草和白花；落叶堆表面一半的地方都覆盖着新长出的叶子和花朵。 不过我很难将注意力集中在脚下，这会儿，一年中第一批蝴蝶和迁徙的柳莺正在我头顶飞舞。一只东部逗号蝴蝶（eastern comma）从我头上忽闪而过，停歇在一棵山胡桃树的树干上。这是一种因后翅卷曲的白色尾带而得名的红棕色蝴蝶。温暖的阳光将它从隐藏在树皮背后的冬季休眠场所中唤醒了。一只黑喉绿林莺（black-throated green warbler）和一只黑白森莺（black-and-white warbler）在悬崖上歌唱，它们都是不久前刚从中美洲飞回来的。森林里焕发的生机似乎从四面八方向我涌来，那种无拘无束的活力令我精神为之一振。 在坛城上，我发现一丛耀眼的白色小花，上百多花儿冲着世界展露了笑颜。春美草（spring beauty flowers）的花具有带粉色条纹的白色花 瓣，它们低低地长在地上，与紫色的獐耳细辛交织在一起。寥寥几株唐松草叶银莲花（rue anemones）在坛城边缘露出了头，白色的小花微微颔首，伫立在落叶堆上一指高处。石芥花长得最高，正好高出脚踝。它举起花朵，长长的白色花瓣在结实的花梗顶端团成一簇。每朵花的后面都尾随着一长溜繁茂生长的绿叶，它们正从厚厚的枯叶层中爆发出旺盛生机。这与坛城上冬气阴郁的树木形成强烈对比，树木上的芽几乎还不见任何动静。 春天的野花利用树木的惰性，在树冠劫走赋予万物以生机的光能之前，争先恐后地生长繁衍。尽管 3月的太阳依然低低地照着，光线却已足够强烈，我坐在那里时，脖子后面能感觉到一阵灼热。现在已经达到了全年中树冠下面光线强度最高的时候。冬天的桎梏被一股爆发力冲破，释放出众多野花和大量恢复生机的动物。这些装点在坛城四周的植物有一个共同的名称，叫作春生短命植物。这个名字抓住了它们在春季里令人眼花缭乱的光彩，以及它们在夏日阳光下快速衰亡的特点。不过，这个名字掩盖了它们在地下隐秘的长寿生涯。这些从地下仓库中生长出来的植物，其中有些是从隐藏在地下的茎，也就是所谓的根状茎上生长出来的；还有一些是从球茎或者块 茎上长出的。每年这些植物在地面上长出叶片和花朵，然后重归于隐秘 的宁静。因此，这些在春寒料峭中绽开的花朵，是靠着隔年储存的养分 来供应能量。只有当叶片长出后，光合作用才能给这些植物的资产债务 单带来进账 。这种策略有助于它们在坛城上光线紧缺的拥挤环境下艰 难求存。某些植物的根茎可能有数百年高龄，它们每年长出几厘米的横 走茎，慢慢蜿蜒着穿过了林地。这些植物依靠从春天短短几周的阳光中 获得的食料生存。 短命植物一旦舒展开叶片，就会疯狂掠夺阳光和二氧化碳。叶片上的呼吸孔，也就是气孔，这时会完全张开。叶片内部充满了酶，预备用空气调制出营养分子。这些植物是森林里嗜食快餐的瘾君子：它们吃得很快，一心想抢在树木遮住阳光之前吃个饱。短命植物需要明亮的阳光来维持这顿饕餮大宴。它们热血沸腾的身体无法容忍荫蔽。 坛城上的其他植物采取了一种比较和缓的方式。蟾影延龄草（toadshade trillium）在獐耳细辛和春美草之间伸出三片带有影斑的叶子，但它并不试图快速生长。蟾影延龄草的叶片里只有极少的酶用来捕捉太阳，因此它们跟不上那些短命植物的生长速度。当树冠合拢时，它们的节制会受到奖励；低水平的酶含量更易于保持，因此延龄草能在夏季的浓荫下得到甜头。现在，我们正处在坛城这块方寸之地上每年一度的植物赛跑起跑线上。演化已经创造出极其多样的奔跑风格：卡罗莱纳春美草（Carolina spring beauty）是肌肉型的短跑选手，延龄草则是精瘦的长跑运动员。 短命植物灿然燃烧的生命，点燃了森林中其余的部分。短命植物正在生长的根系使土壤中暗淡的生命重新焕发出生机。这些根系吸收并固定森林土壤中的养分，防止养分被春雨冲走。每条小根分泌出一种营养凝胶，在毛茸茸的根尖部位形成一个孕育生命的小鞘。细菌、真菌和原生生物在这个狭窄的小环里成百倍地增长。单细胞生物为线虫、螨虫和极其微小的昆虫们提供食料，这些植食性的小虫又被土壤中更庞大的栖居者所猎食。我坐在那里观看时，一条鲜艳的橙黄色蜈蚣正在坛城上爬来爬去四处觅食。这条蜈蚣的长度超过我手掌的宽度。它个头极大，以至于当它在它的生活来源，也就是那些花朵上蜿蜒前行时，我都能看清它足肢上的一个个小节。没几天前，我正对着花儿沉思默想时，有一位比这只蜈蚣更凶猛的捕食者打断了我的思绪。当时，一个巴掌大的灰色毛球从地上猛然射出，接着又潜回另一个洞穴中，速度快得就像是被吸尘器嗖一下吸进去的灰尘球。几分钟后，我听见从坛城另一边传来沙沙的声响，还有短促的尖叫声。我只来得及看到乌黑的皮毛和又短又粗的尾巴，由此足以认出这位潜伏在落叶堆下侦查坛城的恐怖分子：一只北美短尾鼩鼱（short-tailed shrew）。鼩鼱的一生短促而激烈。只有十分之一的鼩鼱能活过一年；其他成员都因急剧的新陈代谢而命丧黄泉。鼩鼱呼吸得太疯狂了，所以它们不能在地面上长久生存。在干燥空气下，急速的呼吸会使它们失水并丧失性命。 鼩鼱的捕食方法是，先咬伤猎物，再把有毒的唾液涂到受害者身上。有时它们会将捕捉到的动物咬死，有时只是让猎物陷入瘫痪状态，然后拉到一个恐怖的地牢里存放起来，里面储存着一堆还活着但是毫无行动能力的猎物。鼩鼱非常残暴，面前有什么就吃什么。它们简直令哺乳动物学家绝望。要是一只鼩鼱和一只老鼠一同掉进陷阱里，科学家回来时，准会发现一位长着灰毛的典狱长，正狂怒不已地盯视着一堆尸骨。 我刚听到的那声短促尖叫，在鼩鼱的声波范围中只是频率最低的部分。它们发出的大部分声波频率太高，人耳根本听不到。其中频率最高的叫声是鼩鼱声纳。鼩鼱发出超音速的咔哒声，然后倾听反射回来的声波，利用回声定位来探查洞穴周围的路径以及猎物的位置。所以，这些“地下潜艇”主要依靠声音导航。鼩鼱的眼睛非常细小，关于它们是否能看到影像，或是仅能感知到小块的光影，哺乳动物学家们的意见并不统一。正如蜗牛一样，鼩鼱的视界也是一个谜。 土壤中的食物链在鼩鼱这里达到了最高点。只有猫头鹰会捕食鼩鼱；其他动物都畏惧它们邪恶的牙齿，或是那股刺鼻的臭腺气味，因而对它们退避三尺。鼩鼱与人类也有亲缘关系。最早期的哺乳动物，正是对中生代的蜗牛和蜈蚣实行恐怖统治的鼩鼱类生物。我们的祖先嗓门尖细，品性邪恶，在黑暗的长廊中过着一种“注射了咖啡因”的疯狂生活。我们会情不自禁地将这种生活与我们如今的生存状态进行对比。谢天谢地，我们已经失去了尖利的毒牙和刺鼻的臭腺。 春生短命植物也点燃了地面上的生命之火。小小的黑蜂（blackbees）在花间飞来飞去，对其他植物不理不睬，只对卡罗莱纳春美草情有独钟。这会儿，蜜蜂埋下头，用香浓的糖水，也就是我们所谓的花蜜来解渴。接着，它们用纤细的腿在沾满花粉的粉红色花药中间游弋。等到蜜蜂从花中探出头时，看起来就像沾满玫瑰色糖霜的巧克力糖。它们两条后腿上各挂着一大包粉色的花粉，匆匆飞走了。 这些飞舞的“糖果”全都是雌蜂，不久前刚从冬季藏身的洞穴中飞出来。每只雌蜂都在附近飞舞，希望在一块松软的土壤或是一棵老树干里找到新的筑巢场所。蜜蜂挖掘洞穴，到达选定的家园，并将闪闪发亮的分泌物涂在巢室的壁上。这些分泌物使巢穴的内壁固着在一起，同时还能为脆弱的后代遮挡雨水。蜜蜂母亲将花粉和花蜜混成一个球，然后在球上产下一颗卵，封进墙壁上涂了泥的小巢室中。幼蜂从卵中孵化出来，就会吃着花粉糊一路往外爬。几周后，它的身体将在花的供养下完全长成。在蜜蜂余下的岁月中，它对花粉和花蜜的依赖将始终持续下去。蜜蜂不吃别的东西，它们是不折不扣地“以花为能源”的生物。有些种类的林地蜜蜂的幼虫一旦露出头，就飞出去自力更生。很多其他种类的蜜蜂幼虫则留在家里，放弃了自己产卵的机会。这些充当助手的雌蜂承担寻找粮食的职责，让创立家园的女主人，也就是它们的母亲去专司产卵之职。这种集体协作受到两种力量的支持，一种力量是外在于蜜蜂的，另一种力量植根于蜜蜂基因之中的。 拥挤的环境迫使新生的蜜蜂留住家里。林地上大部分地方太崎岖、太潮湿，或是落叶层铺得太厚，没法建造一个理想的巢穴。为筑巢场所展开的竞争非常激烈，试图靠自己去打拼的雌蜂面临着严重的失败风险。留在家里是更安全的选择；如果你出生在那里，那么毫无疑问，你的母亲已经成功建造了一个巢穴。蜜蜂的遗传学让更多雌蜂愿意留下来帮助母亲。雌蜂是由母亲秋天与爱侣“双飞”时储存在体内的精子与卵子结合后产生，它们的全部染色体中带有两套编码，就像人类一样，一套来自母亲，一套来自父亲。相反，雄峰由未受精卵发育而成，因此只携带着一组染色体，也就是只遗传了母亲的那套。因此，蜜蜂所有的精子细胞都一模一样。这种奇怪的遗传体系造成了更为奇怪的亲属关系。一个蜂群中的蜜蜂姐妹关系非常密切，它们是一个具有相同染色体的超级妇女联谊会。平均来说，人类的兄弟姐们之间只有一半的基因是共有的，而这些蜜蜂姐妹有更多的共同基因。它们从父亲那里继承来的一半 DNA是一模一样的；从母亲那里继承来的一半 DNA则在姐妹群中均匀分布。因此，它们平均分有父母四分之三的基因，这些基因会通过共同后代传递下去。如果蜜蜂母亲同不止一只雄峰交配，后代间的基因关系会稍远一些，但是相似程度依然很高，足以影响演化过程。 对于那些选择协助近亲而忽视远亲的动物，演化会给它们丰裕的回报。这通常意味着，养育自己的后代是最佳策略。但是雌蜂的基因让它们心甘情愿地留下来帮助母亲，就像离家去生养自己的后代一样。当蜜蜂母亲春天在蜂巢中产下众多受精卵时，它其实是在孕育一大帮女儿。对它的女儿们来说，离开家是危险的，待在家里则非常具有吸引力。雄蜂受到的驱动力则截然不同。它们留在家里不会得到什么奇怪的亲戚关系上的回报。所以，儿子们表现得就像贵族家庭的浪荡子，悠闲自在地找寻花蜜，集中精力去追求年轻的女王。姐妹们对它们没什么耐心，有时还会激烈地将它们逐出蜂巢。 公子哥与姐妹们的紧张关系，并不是蜂巢中冲突的唯一来源。工蜂偶尔会试图偷偷将自己的卵产在育婴室里。蜂后的回应是吃掉这些卵，并释放出某种气体来制止它那些大胆妄为的女儿私自产卵，以此巩固业已由基因关系奠定的坚实帝国。有时候，几只越冬的雌蜂会共同发现一块栖居地，引发一场势均力敌的争夺。胜利者通常会成为蜂后，但是几位共同创业者会继续试图产下自己的卵。 令人忧心的家庭生活也不是蜂巢中灾难的唯一来源。毫无防守之力的幼蜂和蜂巢中集中存放的花粉与蜂蜜，非常易于招来抢劫者。今天，在坛城的花朵上，抢劫者大批出动了。蜂虻（Bombyliid flies），或者叫“蜂蝇”（bee flies），是这些强盗中最专业、最成功的一个。成年峰蝇是无害的，甚至还有些滑稽可笑。它们在花间飞奔，用一根坚硬的口器吸食花蜜。这根口器也能为它们羽毛掸子一样毛茸茸的身躯开道。当雌蜂虻在蜂巢前产下卵时，这副醉饮花间的滑稽样态就结束了。卵孵化后，一只蠕虫状的小虫爬进蜂巢，享用蜜蜂们储存的花粉和蜜蜂。小虫随即脱胎换骨，变成食肉的幼虫，毫不客气地吞食那些家门已被撬开的蜜蜂幼虫。峰虻幼虫吃饱喝足了，就把自己裹起来，在地下静静等待。到来年春天，当短命植物敲响坛城上的生命之钟时，峰虻才会从蛹洞中爬出来，由强盗变回小丑。 当我看着坛城上的蜜蜂和飞蝇时，一种模式呈现出来。成年蜂虻在选择花朵时没有表现出丝毫鉴别能力，碰到每朵花都要停下来啜饮花蜜或吞食花粉。蜜蜂更讲究一些，它们喜欢春美草，而拒绝去碰唐松草叶银莲花和獐耳细辛之类没什么花蜜的花朵。这些不同的偏好，是一件庞大而复杂的关系斗篷露出的下摆。在这片森林中，每年有数百种昆虫和花朵相互接触。双方都极力想让自己的后代成功繁殖，植物用花蜜来收买动物，动物则靠长途搬运花粉来获取供给。有些生物，例如蜂虻，数量虽然大，传递的花粉却不多。其他生物，比如毛茸茸的蜜蜂，数量更少一些，却是更为高效的花粉传播者。这张微妙的依赖网可以追溯到1亿 2500万年前。当时，第一批显花植物刚刚演化出来。最古老的显花植物化石叫作古果属植物（Archaefructus）。这类植物的花没有花瓣，但是携带花粉的花药顶端已经有明显的标志物。植物学家在对古果属植物化石进行描述时，认为这些延伸出来的部件很可能是用来吸引传粉昆虫的。其他古代显花植物的花朵似乎也是靠昆虫授粉，这进一步支持了这样一种观点：自最早的显花植物形成以来，昆虫和花朵一直保持着伙伴关系。我们并不知道这种联姻是如何发生的，但是显花植物很可能是由蕨类植物演化而来。这类植物祖先产生孢子，吸引那些四处寻找便餐的昆虫。显花植物的祖先将昆虫的劫掠行为变成了一桩幸事，它们别有用心地吸引来这些孢子食客，然后产生大量的孢子，昆虫身上必定会粘上孢子。捕食者毫不知情地将一部分孢子带到附近的花朵上，增强了孢子生产者的繁殖力。最终，孢子被裹在一个小囊里，形成花粉粒，真正的花随之诞生。坛城上的蜜蜂与春美草重现了那种原始关系的要旨。蜜蜂或者蜜蜂幼虫吃掉它们收集的大部分花粉，只把少数花粉粒从一朵花传递给另一朵花。 花和昆虫之间的关系，从核心来说并没有发生变化，只是增添了大量细节，并进行了轻微的调整。一只飞过坛城上空的昆虫会受到各色气味、色彩与诱惑物的轮番轰炸，这一切都是在试图引诱它光顾花朵们临街的门面。蜂虻忙着回应所有的召唤，在每朵花前驻足流连。大多数昆虫则具有更强的选择性。有时这种选择性会产生专属性：一种花专门对一种昆虫开放，一种昆虫的大脑只对一种花产生反应。兰花将这种专属性发挥到了极致，它模拟一种雌蜂的气味和外形，引诱雄蜂前来交配，雄蜂的激情随之被转变成了兰花的快递系统。 坛城上只有极少数专属性的花。石芥花管状的花朵将小蜜蜂拒之门外，只允许拥有狭长口器的蜜蜂和飞蝇探入狭窄的花蜜管。某些种类的蜜蜂只依赖春美草的花为食，它们选择忠实于一种花，以便获得更高的效率。然而相对坛城上植物与传粉者之间混杂的关系而言，这些专属性的例子只是分外惹眼的例外情况。春天的短暂，促成了这种以数量取胜的通吃现象。短命植物正好处在一个尴尬的时间段：在早春寒冷的天气下，授粉昆虫会停止飞行；随后树冠的出现，又会夺走春生短命植物生长和结实所需的阳光。没时间挑三 拣四，这些植物急切地需要得到昆虫的帮助，无论这种昆虫是一只忠实的蜜蜂，还是一只毫无目的性的飞蝇。坛城上所有的花，除石芥花之外，都开着杯形的花朵，任何昆虫都可以自由出入。灿若繁星的花朵欣然盛开着，欢迎林地上所有的传粉者前来观看它热情奔放的演出。